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群體選擇論的預先假定
群體選擇論的預先假定
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  中圖分類號:N031 文獻標識碼:A 文章編號:1000-8934(2007)03-0017-05
  1 導言
  按照傳統的達爾文主義,自然選擇的單位是個體。可是,對有些進化現象似乎存在比個體選擇論更好的解釋途徑。20世紀60年代,有兩部觀點截然不同的著作提出了個體選擇論的替代方案:一是溫-愛德華茲(V. C. Wynne-Edwards)的《動物社會行為的差異》(1962),其中提出了群體選擇的概念,認為動物行為的進化可以由群體選擇來解釋;二是威廉斯(G. C. Williams)的《適應與自然選擇》(1966),對溫-愛德華茲的觀點進行了批評,并提出了基因選擇的觀念。
  科爾(B. Kerr)和高弗瑞-斯密斯(P. Godfrey-Smith)在關于選擇層次問題的一篇靶文中說:“如果群體選擇問題是過去35年爭論的引擎,利他主義的話題就是燃料。”[1] 盡管利他現象遠非群體選擇內容的全部,利他主義行為的進化還是成了有關高層組織進化研究的重大課題。在選擇論的框架內解釋利他行為的進化,主要有兩種進路:第一種是群體選擇(group selection),即假定群體適合度的存在,把選擇的單位確定為群體;第二種是基因選擇,即假定基因的自私性,選擇作用在基因層次上。由于達爾文主義的選擇概念要求個體作為選擇單位,因而無論是群體選擇還是基因選擇,在直觀上都與達爾文主義相沖突。
  哲學家們近來對選擇層次問題本身的合理性有所懷疑。進入1990年代以后,由于索博爾和威爾遜(E. Sober and D. S. Wilson)等人的工作,大多數學者已經不再像威廉斯(G. C. Williams)和道金斯(R. Dawkins)那樣企圖用一種選擇層次取代另一種,而是接受了多層選擇的觀念(multi-level selection theory)。按照這種理論,存在著多個生物學階層,選擇力作用在不同層次上,而且不同層次的選擇力可能方向不同。一些繼續主張群體選擇論的人相信,群體內部對自私行為的選擇與群體之間對利他行為的選擇之間存在著沖突。另一些人(如K. Sterelny)則主張,只要把群體作為個體的環境,利他行為進化的關鍵模型就可以用更為個體論的方式來理解。2002年,科爾和高弗瑞-斯密斯(Kerr and Godfrey-Smith)根據他們所建立的選擇模型指出,無論是假定群體和個體作為適合度的載體,還是假定只有個體是適合度載體,都可以對他們的模型的動力學給出完全描述。這個結論暗示:群體選擇論和個體選擇論的前提假定是等價的。追問選擇層次是一個虛假的問題。
  回顧自溫-愛德華茲和威廉斯以來的選擇層次研究可以看出,動物的利他行為被人們無條件地當作了一種受基因直接控制的性狀。這種絕對的基因決定論假定并不是天然合理的。生物學家的研究實踐完全可以確定生物的各種利他行為是否由基因直接控制,利他基因的存在還有待于科學的證明。但是,至少對于有些利他行為建立一種后天社會分工模型是必要的。通過個體的平均性狀和某種個體在群體中的密度定義的,不是真正的群體適合度,而是個體適合度的數學變型。群體概念以群體結構的假定為前提,群體適合度應當由同一種群中各個同類群的繁殖速度或者絕滅速度來定義。
  2 基因選擇論與群體選擇論的爭論
  1976年,道金斯(R. Dawkins)在區分復制子(replicator)和載體(vehicle units)的基礎上提出了基因選擇學說,強調選擇是關于復制子的,而不是關于載體的。按照道金斯所說,復制子能夠迅速而準確地復制自己,從而能夠較長時間地保存自身的結構;穩定是宇宙中最普遍的法則,最適者生存就是穩定者生存[2]。
  根據這種基因選擇論,利他行為進化的動因就在于這種行為增加了把同類基因傳遞給下一代的機會。當利他行為的接受者所獲得的利益大于行動者適合度的損失,利他現象就是自然選擇的結果。親族選擇(kin selection)就是基因選擇的一個類型。按照哈密頓原理,親族選擇的結果是增加一個由近親組成的家族的“總體適合度”(inclusive fitness)。總體適合度由個體基因在下一代基因庫中的表達來衡量,而下一代基因庫來自一個個體自身的繁殖和它的近親的繁殖。這樣,一個個體的基因不僅可以通過自身的繁殖傳遞下去,也可以通過它的親屬的繁殖傳遞下去,因為它們有相同的基因。
  一個行動者的利他行為究竟能夠為總體適合度做出多大貢獻呢?這取決于利他行為的受益者的數量及其與行動者血緣關系的遠近。道金斯以非常直觀的方式表述了這種權重關系:“行為模式的凈收益=對自己的利益-對自己的風險+1/2對兄弟的利益-1/2對兄弟的風險+1/2對另一個兄弟的利益-1/2對另一個兄弟的風險+1/8對堂兄弟的利益-1/8對堂兄弟的風險+1/2對子女的利益-1/2對子女的風險……”[3]
  由自私基因控制的利他行為當然不是利他行為的全部,甚至也不是真正的利他行為。這是因為這種利他行為的受益者只限于近親。這種自私基因理論在解釋那些受益者是非近親的利他行為的進化時,顯得不太自然。不僅如此,基因作為選擇單位的概念本身也是缺乏清晰的定義的。
  霍爾(David Hull)在1980年主張,道金斯的復制子又可以區分為“復制子”和“相互作用子”(interactor)。他給出的定義如下:“復制子:能夠把自身結構大體完整地傳給后繼者的實體”,“作用子:作為一個有機整體與其環境相互作用從而引起差別復制的實體”。這樣,選擇就是“作用子的差別絕滅和增殖導致相關復制子的差別保存的過程”[4]。按照這種理解,霍爾把選擇單位問題區分成兩個不同的問題:復制在何種層次上發生?相互作用在何種層次上進行?關于復制,他的回答是:基因顯然是最基本的復制子,“復制主要發生在生物階層組織的較低層次,經常發生在遺傳物質層次,有時發生在個體甚至是菌落的層次,很少發生在更高層次”[5]。關于相互作用,霍爾說:“在較高層次上作為作用子的實體比作為復制子的多,至少在菌落層次,也許還有種群層次,但在更高層次就不太可能”。霍爾把作用子的外延規定為譜系(lineage),即,能夠在時間上無限延續的實體,其狀態保持和改變都是復制的結果[6]。
  霍爾的工作中包含了兩個重要思想。第一,確定選擇的層次,首先要澄清“選擇單位”這個概念本身。在這種概念的澄清過程中,也揭露了把生物個體作為選擇單位的矛盾:有利于繁殖成功的性狀通常不是有利于個體存活的性狀,正如達爾文早就指出的性選擇與其他性狀的選擇有矛盾一樣。第二,選擇既然是“作用子的差別絕滅和增殖導致相關復制子差別保存的過程”,那就可能發生在個體以外的其他層次上,因為霍爾的作用子和復制子都不僅限制于個體。這為解決達爾文主義的矛盾給出了另一條出路:放棄把選擇單位固定在某個層次的做法,承認群體選擇的存在。應該指出,霍爾本人并不承認群體選擇,但他的概念分析為承認群體選擇創造了條件。
  按照群體選擇論,一個進化的種群由兩個以上的群體組成,在有些情況下,群體之間的繁殖率差別大于個體間的,就有群體選擇發生。群體繁殖的意義在于分裂和建立新群體。一個個體可以離開所在群體進入新領地,逐漸建立起來一個新群體。群體也可以絕滅,就像個體死亡一樣。不過,一個群體的絕滅并不導致這個種的絕滅。如果某些群體延續時間長或者有較多的子群,就對全種有更大的進化效應。用群體選擇來解釋利他行為的進化就是:利他的種群壽命長于自私種群,繁殖也多于自私種群。按照群體選擇,選擇仍然是差別繁殖,只是選擇的單位是群體而已。群體選擇論假定:①種群之間沒有遷移,否則,自私者的遷入會通過自然選擇消滅利他者;②種群滅絕的速率很高——至少在一段時間與自然選擇消除一種性狀的速率相等。
  溫-愛德華茲提出群體選擇的概念時,下列現象表明了群體適應的存在:①生物的種群規模是可以自我調節的,而非完全由繁殖力決定;②存在不能通過個體選擇而進化的合作和個體繁殖的限制;③自私群體絕滅的速度總是較高的。威廉斯在反駁溫-愛德華茲時指出:“群體選擇是惟一可被想象能產生群體適應的和量。……如果不存在這些適應,我們必須得出結論,群體選擇并不重要,僅僅只有基因選擇——亦即最嚴肅意義上的自然選擇——需要被看作是進化中的創造性力量。”[7] 威廉斯和道金斯還一一分析了溫-愛德華茲給出的群體適應的例子,認為這些實例都可以用基因選擇理論來解釋。例如,溫-愛德華茲把動物炫耀行為看作是對群體成員數量的“估計”,每個參與炫耀聚會的成員能夠據此約束自己的繁殖行為,進而達到對種群數量的約束。而道金斯的解釋是:炫耀是為了讓其他成員減少生育,這是自私基因操縱的自私行為[8]。
  根據進化博弈論的方法,D. S. 威爾遜(D. S. Wilson)給出了親族選擇的模型,并很好地解釋了一些群體適應的現象。關于利他現象,個體主義者通常使用這樣的模型來計算一個群體中利他者與自私者的后代個數:令一個具有N個成員的群體,其中有利他型A和自私型S,各自占比例為P和(1-P);每一個A型隨機地對群體中的一個個體(接受者)表現出利他行為,從而使得接受者有額外的子代數b,利他者則比正常少c個子代。這樣,各類型的平均子代數W就可以計算如下:
  B2R761.jpg
  這里,X代表沒有利他者時一個個體的平均子代數。按照這個模型,群體中的利他型將逐代減少,直至在群體中絕跡。這是一個令人困惑的問題:一方面,我們看到利他性狀在進化;另一方面,按照現有的自然選擇定義,利他者將被淘汰。D. S. 威爾遜為了解決這個疑難,在新模型中改變了兩個前提:“①我們現在有兩個群體(group),而不是一個;②各群體中自私型與利他型的比例不同”。[9] 按照這個新模型,可以得到這樣的結果:分別看每一個群體,利他型是減少的;但是,當我們把兩個群體加起來,利他型就比自私型留下更多的后代。其算法如下面的例子:
  B2R762.jpg
  由這個例子可以清楚地看到,經過一個世代,全球種群中的利他型比例由0.5增加到了0.516。對于這個結果,D. S. 威爾遜的解釋是:“首先,必須有一個以上的群體,必須有多群體的種群。第二,各個群體的利他型比例不能相同,否則,就等于只有單一的群體了。群體之間必定在利他型比例上存在差異。第三,在利他型比例和群體產生的后代總數之間必須有直接的關系;利他型的群體一定比沒有利他型的群體更適合。這些就是這個被精心構造出來的模型中利他性狀進化的必要條件。”[10]
  群體選擇論和基因選擇論有一個共同的假定:生物的一切性狀,甚至是動物的行為,一定都與特定的等位一一對應。無論把動物的炫耀行為說成是自私的還是利他的,最終都要表明炫耀行為是適應的;無論炫耀行為被解釋成群體適應還是解釋成個體適應,最終都要表明炫耀行為通過在群體基因庫中保留了相應的炫耀基因而得以進化。在我們的實驗尚未分離出作為一種化學實體的炫耀基因之前,群體選擇的假定和個體選擇的假定之間并無特別的意義,只要兩者都能夠給出合理的解釋。進而,能夠成為選擇單位候選者的就不僅有群體和個體,基因、基因組,直至物種就都可以作為選擇單位的候選者。如此一來,“自然選擇單位”這一概念的經驗意義就不確定了。我的看法是:如果把自然選擇一般意義作為討論問題的出發點,只能給出選擇發生在所有可以識別的層次這樣的結論;而如果僅僅考慮群體中某種類型的頻率變化,個體選擇就是實際要考察的。
  3 從多層選擇到多元論
  在1990年代前后,有一大批學者傾向于所謂多層選擇理論(multi-level selection theory)。這不是一個嚴格意義上的學派,而是對一類有松散聯系觀點的稱呼。多層選擇理論由兩個核心命題構成:第一,自然選擇可以同時作用在生物學階層的不同等級,從而一個性狀的進化可能受到多層選擇的影響;第二,不同層級上的選擇的方向可以是不同的,例如一個性狀在一個層次上被選擇所厚愛,而在另一個層次上又屬于選擇上劣勢的[11]。按照這種理論,諸如性選擇、動物的利他行為等問題,就可以被自然地解釋了。多層選擇理論得到了許多學者的同情,例如威廉斯(G. C. Williams)、斯密斯(Maynard Smith)、米庫德(R. Michod)、索博爾(E. Sober)以及高爾德(S. J. Gould)等。其中,威廉斯曾經是堅決反對群體選擇理論的。當然,他們對于多層選擇理論的理解是不同的。
  根據奧克撒(Samir Okasha)的總結,在建立多層選擇模型的努力中,有兩種不同的統計方法——簡單協變法(simple covariance approach)和背景關聯法(contextual approach)[12]。根據簡單協變法,基于表現型性狀的選擇差(selection differential)就是群體在一代內由于選擇而引起的性狀平均值的改變,可用Δz來表示,等于群體內一個生物的性狀值與相對適合度的協方差;如果一個種群被劃分為多個群體,則這個種群中某個生物的Δz就等于群體內的平均協方差加上群體性狀值與群體適合度的協方差。可以用下面兩個公式來表示:
  B2R763.jpg
  解決這個問題的關鍵在于對群體特征的定義。1987年,黑斯勒和達姆斯(I. L. Heisler & J. Damuth)引入了社會科學中的“背景關聯方法”。其基本觀念是:群體特征反映了群體中個體之間的關系,要判定群體選擇在發生作用,就必須判定群體特征對個體的適合度有影響。為此,可以用下面的線性回歸模型來計算一個特定群體j中某個個體i的適合度w[,ij]:
  B2R764.jpg
  如果群體選擇是存在的,就要求β[,2]≠0。這意味著個體間適合度的差異部分地是由群體特征的差異造成的。
  (2)式和(3)式的區別在于:按照前者,當存在著群體選擇時,B2R765.jpg,這僅意味著個體適合度對于群體特征的簡單回歸不為零;而β[,2]≠0意味著個體適合度對于群體特征的偏回歸不為零。當一個生物的適合度只是決定于自己的特征時,其適合度對于群體特征的簡單回歸不為零。但是,適合度對于群體特征的偏回歸就等于零。奧克撒基于這些分析指出,從直覺上看,背景分析更為正確[13]。
  關于多層選擇的哲學爭論,現在主要體現為實在論與多元論(或者約定論)之爭。奧克撒總結說,粗略說來,“實在論者主張,總是存在這樣一種‘實際的事實’,在特定情況下作為選擇層次而發生作用”;“多元論者主張,至少在某些情況下并不存在這種事實。所以,按照多元論,一個選擇過程既可以被看作是個體選擇,也同樣可以被看作是群體選擇——我們面對的是視角的選擇,而非事實的判斷”[14]。
  索博爾和威爾遜等人運用改進的協變方法建立了以承認群體特征為前提的選擇模型,旨在論證群體特征的實在性。他們在論證群體選擇時,使用了特征群體(trait group)的概念,即,群體中的個體對于某種特征有共同的反應。如,會構筑藏身處的群體,其成員一定都在遇到危險時躲進這種藏身處。斯特瑞尼(K. Sterelny)則堅持所謂廣義個體論,認為群體特征可以像索博爾和威爾遜那樣描述,同樣也可以被看作是個體選擇,只要把具有群體特征的生物作為個體選擇的環境的一部分就行了。斯特瑞尼對索博爾和威爾遜提出了這樣的異議:第一,群體可以不被看成這類特征的載體,而被看成是個體在其中進化的一種環境;第二,對于特征群體現象可以有多個同樣恰當的描述;第三,特征群體與溫-愛德華茲所理解的群體有差別,因而關于特征群體的選擇未必能支持溫-愛德華茲所理解的群體選擇[15]。
  科爾和高弗瑞-斯密斯(Kerr and Godfrey-Smith)等人最近的工作證明,可以建立這樣的選擇模型,它既可以由背景參數來描述,又可以由多層參數來描述,且兩類參數是等價的。這是對多元論的更為有力的支持。但是,這并不表明多元論比實在論更正確,因為可能存在這種情況:只有一類參數描述的事實屬于真實的原因,而另一類僅僅在數學上與前者等價。科爾和高弗瑞-斯密斯認為,廣義個體論與多層選擇論區別就在于對種群中群體結構的處理方法不同。廣義個體論使用的是背景關聯法(contextual approach),就是把適合度賦予個體,并受到作為選擇環境部分的群體的影響;多層選擇論使用的是集合體方法(collective approach),就是把適合度賦予群體本身,同時保留群體組成的變化信息[16]。
  按照科爾和高弗瑞-斯密斯的分析,這樣兩組參數在數學上可以相互定義。這種可相互定義性雖然沒有直接表明多元論就是正確的,但至少表明以往關于群體選擇的假定可以不被作為實在的東西來處理。由群體選擇的假定到多層選擇理論,再從多層選擇理論走向多元論或者非實在論,這在我看來是必然的。這是因為,已有的群體選擇模型都有這樣的預設:群體性狀最終由個體所攜帶的基因所直接控制;從而群體性狀最終是由一群個體的平均性狀來定義的,群體適應概念的定義也要訴諸于某種個體的密度。
  廣義個體論強調,群體作為個體的環境,未必一定成為適合度的載體。群體選擇論在討論群體適應現象時,把群體理解成了表達某種基因型的個體的集合,從而群體特征直接對應于基因。兩者在定義群體適應時都求助于某類個體在群體中的比例。既然個體適合度已經能夠解釋諸如利他行為這類群體特征,再給出群體選擇的概念就是不必要的。從這個角度看,斯特瑞尼等人倡導的多元論似乎更能夠讓人接受。
  上述的討論主要解決了這樣的問題:個體特征是怎樣決定群體特征的?或者,個體的行為為什么對于群體是有利的?但沒有解決我們所關心的另一類問題:群體對個體的行為產生了的怎樣影響?或者,在自然選擇中一些個體為什么能夠表現出不利的性狀?前一類問題是在還原論和基因決定論的框架內提出的,因而對其回答也不必要求作為一種實體的群體概念。后一類問題的提出已經假定個體行為不完全是由基因決定的,因而有必要預設一種群體結構,并通過研究一個群體內不同個體在行為或表現性狀上的差異來定義它。這樣,當我們談論利他行為的進化時,實際是在關心一種群體結構,而不是自然選擇理論已經給予充分解釋的個體或基因的保存。
自然辯證法研究京17~21B2科學技術哲學董國安20072007
群體選擇/群體結構/基因決定論
  group selection/group structure/genic determinism
On the Presuppositions of Group Selectionism  DONG Guo-an  ( Research Institute of Philosophy, South China Normal University, Guangzhou 510631, China)One principal problem of the debate about level of selection has been the importance of group selection. The framework of this debate has been the genic determinism and the reductinism up till now. According to this framework, group selectionsit definite a group with an averaging trait of individuals or the density of those individuals who have some traits. We can' t obtain a concept of group with significance independent of individual in this way. Without a proper concept of group, the level of selection will be a convention. Some students have shown mathematical equivalences between two kinds of models, one of which applies a form of multi-level selection theory and the other being a form of " individualism. " I insist that only a presupposition of group structure can yield real understanding of the group selection.
關于選擇層次的一個主要問題是:群體選擇概念在解釋諸如利他行為這類性狀的進化中是否必要?目前,這一爭論主要是在還原論和基因決定論的框架內進行的。按照這種預先假定,群體選擇論主要是用個體的平均性狀或者某類性狀個體的密度來定義群體特征,從而不能給出具有獨立于個體意義的群體概念。這樣,所謂選擇層次就成了一種約定。近來已經有學者表明,基于多層選擇理論和個體論的兩種模型在數學上是等價的。本文的主張是:在還原論和基因決定論的框架內,不可能有獨立的群體定義;對群體選擇的理解一定要依賴于群體結構的假定。
作者:自然辯證法研究京17~21B2科學技術哲學董國安20072007
群體選擇/群體結構/基因決定論
  group selection/group structure/genic determinism
2013-09-10 21:47

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